В настоящее время интенсивно разрабатывается проблема получения гетерозисных гибридов ячменя для сельскохозяйственного производства. Для получения гибридных семян у ячменя можно использовать как ЦМС, так и ГМС. В первом случае необходимы надежные источники ЦМС, сорта — закрепители, стерильности и восстановители фертильности, обладающие хорошей комбинационной способностью. Формы с ЦМС были выделены в США в 1967 г. в результате сложного межродового скрещивания. ЦМС обеспечивается сочетанием цитоплазмы Н. jubatum и ядра Н. sativum. От этого же скрещивания были получены линии — восстановители фертильности. Опыты в США показали, что большинство возделываемых там сортов — закрепители стерильности указанного источника. Поэтому получение стерильных аналогов не вызывает трудностей. Однако цитоплазма Н. jubatum значительно удлиняет период их вегетации. Для получения гибридных семян это нежелательно, так как создавался бы разрыв в цветении между отцовскими и материнскими сортами. В СССР формы с ЦМС выделены Д. С. Омаровым в гибридной популяции при внутривидовой гибридизации. В целом проблема использования ЦМС у ячменя не вышла из стадии изучения.
Значительно большие успехи достигнуты при использовании ГМС. В этом случае отпадает необходимость в сортах-восстановителях, так как при получении гибридных семян материнский сорт имеет генотип msms, а отцовский — МsМs и, следовательно, гибрид будет гетерозиготен по локусу стерильности (Мsтs) и фертилен. Но возникает проблема размножения материнского сорта. Будучи стерильным, он не дает семян. Опыление аналогом, имеющим генотип МsМs, только в F2 дает 1/4 растений msms. При этом нет возможности определить по семенам какие из них дадут стерильные растения, а значит, отобрать их для посева участка гибридизации и дальнейшего размножения.
Предложен ряд генетических систем, позволяющих преодолеть эти трудности, но практически реализована пока только одна из них. В 1969 г. в США на площади в несколько акров был высеян первый гибрид ячменя — Хембар, для получения которого применили так называемую систему ВТТ, разработанную в 1965 г. Ремиджем и основанную на использовании сбалансированных третичных трисомиков. Название ее составлено из начальных букв английских слов: balanced tertiary trisomic. В сбалансированном третичном трисомике системы ВТТ имеется одна дополнительная хромосома, составленная из двух участков негомологичных хромосом, один из которых песет доминантный ген мужской стерильности Мs, вызывающий фертильность, а другой — доминантный маркерный (информационный) ген А, обусловливающий, например, антоциановую окраску растений. Гены эти должны быть тесно сцеплены.
Рис. 21. Схема генетической структуры хромосом у сбалансированного третичного трисомика в системе ВТТ, участвующих в образовании дополнительной хромосомы (ms— ген мужской стерильности, А — маркерный ген).
На рисунке 21 схематично показаны хромосомы сбалансированного третичного трисомика, участвовавшие в образовании дополнительной хромосомы, и дополнительная хромосома. В одной паре нормальных хромосом трисомика находятся рецессивные гены ms, в другой — а. При самоопылении трисомика вследствие неодинаковой жизнеспособности и по другим причинам в оплодотворении участвуют почти исключительно спермин с гаплоидным набором нормальных хромосом. Яйцеклетки в подавляющем большинстве представлены двумя типами: с гаплоидным набором нормальных хромосом и тем же набором хромосом плюс дополнительная хромосома. Поэтому при самоопылении трисомика происходит расщепление на обычные диплоиды с генотипом msmsaa и исходную форму сбалансированного третичного трисомика. Диплоиды стерильны. Трисомики фертильны благодаря гену Мs в дополнительной хромосоме и могут быть отделены от диплоидов по маркерному гену А в той же хромосоме. Потомство, полученное при самоопылении трисомиков, высевают на семенном участке и по окраске разделяют на диплоиды и трисомики (первых получается примерно 70%, вторых 30%). Диплоиды, обладающие мужской стерильностью, завязывают в этом случае семена в результате опыления пыльцой трисомиков с генотипом msa. В дальнейшем семена с этих растений используются для посева на участке гибридизации, а семена трисомиков — для получения новых поколений растений с мужской стерильностью.
Как попасть на прием к флебологу. Лечение игровой зависимости в Воронеже Лечение игромании в Воронеже.
Уиб и Ремидж предложили схему, позволяющую «автоматизировать» разделение диплоидов и трисомиков. Для этого ген а должен вызывать гибель растений в гомозиготном состоянии (например, обусловливать отсутствие хлорофилла). Система, помимо сбалансированного трисомика, включает растения генотипа msmsAa. При скрещивании их с трисомиком возникает расщепление на растения генотипа msmsAa и msmsaa. Но жизнеспособны только растения с геном А, которые и служат для дальнейшего размножения путем скрещивания с трисомиками и для получения гибридных семян на участке гибридизации. Трисомики размножаются самоопылением. Выщепляющиеся при этом диплоиды погибают из-за отсутствия хлорофилла (msmsaa) и остаются только трисомики, у которых развитие хлорофилла обеспечивает аллель А в дополнительной хромосоме.
Известный интерес для решения проблемы гибридного ячменя представляет поток специальных веществ — гаметоцидов, которые вызывали бы стерильность пыльцы, не затрагивая яйцеклетки, а также веществ, восстанавливающих фертильность растений с мужской стерильностью.
При создании гибридного ячменя возникает еще одна специфическая трудность: малая пыльцевая продуктивность этой культуры. Поэтому необходима селекция на увеличение способности ячменя к перекрестному опылению. Такая работа начата в США.
Генная мужская стерильность у ячменя может быть использована и для других целей. Так, в США этим методом произвели скрещивание большого числа образцов мировой коллекции. Была создана сложная гибридная популяция. Благодаря тому, что растения генотипа msms, возникающие при расщеплении, опыляются пыльцой фертильных генотипов, в популяции поддерживается высокая степень гетерозиготности, обеспечивающая рекомбинацию. Из этой популяции уже выведен сорт Харланд. Метод получил название эволюционной селекции. ГМС используется также для массового заражения цветущих колосьев спорами пыльной головни и полосчатого гельминтоспориоза, так как обеспечивает хорошее открытие пленок цветков при цветении.
Методы отбора. Господствующий метод в селекции ячменя — индивидуальный отбор. При работе с гибридным материалом его начинают в F2 или в старших поколениях, например, на Свалёфской опытной станции в Швеции — из F4. При отборах в ранних гибридных поколениях в отобранных семьях продолжается расщепление, что вызывает необходимость повторных отборов.