Впервые хромосомы у риса (О. sativa) подсчитал японский ученый Кувада в 1910 г., который установил, что гаплоидное число хромосом (n) равно 12, а диплоидное (2n)—24. К настоящему времени изучены кариотипы у 23 видов риса. Род Оryza включает как виды с 2n = 24, так и с 2n = 48. Культурные виды О. sativa и О. glaberrima имеют 2гс = 24. Основное число (х) у рода Оryza равно 12. Изучение хромосом в мейозе, митозе и на стадии пахитены позволило довольно детально изучить кариотип О. Оryza. По расположению центромеры хромосомы риса подразделяются следующим образом: две метацентрические (3, 7), две — акроцентрические (6, 10) и восемь субметацентрических (1, 2, 4, 5, 8, 9,11 и 12).

Виды риса довольно сильно различаются между собой и по геномному составу, что создает большие трудности при гепетико-селекционных исследованиях. Используя межвидовые скрещивания, японский генетик Катаяма показал гомологичность некоторых геномов риса. Ниже рассматривается наследование некоторых признаков.

Размеры колосковых чешуй. Большинство возделываемых сортов риса (О. sativa) имеет редуцированные колосковые чешуи, по встречаются формы с удлиненными линейными колосковыми чешуями. Такой фенотип определяется рецессивным геном g. Случаи, когда отдельные колосковые чешуи на метелке более развиты, чем нормальные, объясняются одновременным присутствием в генотипе гена g и его супрессора Su. Описаны также формы с колосковыми чешуями, которые по длине значительно превосходят цветковые, что объясняется действием гена Gm, эпистатичного к гену g.

Остистость. Установлено, что признак остистости контролируется тремя доминантными генами. При скрещивании безостых форм с остистыми в F2 были получены отношения 3 : 1, 15 :1, 63 : 1, 9 : 7, 9 : 6 : 1. При этом часто трудно группировать растения F2 по признаку остистости, так как нет четкой границы между остистыми и полуостистыми формами.

Опушение. Все многообразие сортов и форм риса по степени опушенности цветковых чешуй делят на две группы: indica, у которой опушение практически отсутствует, и japonica — формы с густым опушением цветковых чешуй. У них обычно опушены и листья. Отсутствие опушения определяется рецессивным геном gl. С практической точки зрения наибольший интерес представляют неопушенные формы.

Высота растений и длина метелки. Генетическая природа этих двух признаков пока не совсем ясна. Предполагают, что высота растения определяется четырьмя генами, хотя описано и моногибридное наследование этого признака. Длина метелки, центральная ось которой по существу является продолжением стебля, контролируется шестью генами.

Среди различных форм риса найдены многочисленные мутанты— карлики. Установлено, что в одних случаях карликовость определяется одним рецессивным геном, а в других — двумя и более. Всего описано восемь генов, определяющих карликовость. Резкое уменьшение высоты растения сопровождается редукцией метелки, которая по внешнему виду вследствие скученности колосков часто напоминает сигару. В последнее время при помощи искусственного мутагенеза получены формы с чрезвычайно укороченной соломиной, но с метелкой нормального размера.

С высотой соломины непосредственно связана устойчивость к полеганию. Но многие авторы считают, что устойчивость к полеганию определяется не одним каким-нибудь геном, а комплексом признаков всего растения: высотой, величиной метелки, кустистостью, продолжительностью вегетационного периода и др. Не последнее место в определении этого признака занимают и условия выращивания.

Ломкость стеблей. Многие формы риса характеризуются чрезвычайной ломкостью стеблей и других частей растения. Культура таких форм до сего времени сохранилась в ряде районов Японии. Убирают их только вручную. Установлено, что ломкость обусловливается низким содержанием α-целлюлозы и детерминируется рецессивным геном bc.

Мебель для гостиниц и отелей мебель для гостиниц и отелей от производителя. Курсы английского онлайн для начинающих. Лучших онлаи курсов www.englishviaskype.ru.

Зерновка. На размер зерновки оказывают влияние по меньшей мере четыре гена. Два из них wb и wс контролируют также и ее форму. Анализ веса зерновки показал полигенное наследование этого признака и большой материнский эффект.

Эндосперм у большинства форм риса роговидный, не превращающийся при варке в клейкую массу. Но существуют формы риса с мучнистым эндоспермом, при варке образующем сплошную массу, напоминающую желатин. Такой эндосперм получил название клейкого. Рис этого типа распространен в Японии и Китае, где занимает до 10% общего производства данной культуры. Клейкий эндосперм определяется рецессивным состоянием гена wх. а нормальный — геном Wx.

Лист. Длинные листья доминируют над короткими, а скрещивание широколистных форм с узколистными дает моногибридное расщепление в F2.

Признаки окраски. У большинства культивируемых сортов риса окраска всех частей растения зеленая. При созревании растения становятся соломисто-желтыми. Однако встречаются формы риса, имеющие на разных частях растения антоциановую окраску различной интенсивности (от красной до почти черной), обусловленную чианином, кризантемином, керочианином и уладжанозином. Наиболее часто встречаются в растениях кризантемин и керочианин и крайне редко одновременно все четыре.

Антоциановая окраска у риса контролируется двумя основными генами — А и С. Отсутствие хотя бы одного из них ведет к исчезновению окраски. Каждый из генов имеет серию аллелей со своеобразной степенью доминантности.

Окраска перикарпия (семенной кожуры) детерминируется двумя комплементарными генами — Rc и Rd. При этом перекарпий большинства районированных сортов серого цвета (генотипы rcRd, или rcrd), но встречаются формы с красным (генотип RcRd) и коричневым (генотип Rcrd) перикарпием. Фиолетовая окраска его определяется геном Рrp (в присутствии двух основных генов окраски С и А).

Хлорофильные мутации. Как и у других сельскохозяйственных культур, у риса найдены мутанты с полным или частичным дефицитом хлорофилла, определяемым рецессивными генами: аl (альбина), у (желтый проросток), lu (lutescent), v (virescent), fs и z (полосатость листьев).

Иммунитет. Самая распространенная болезнь риса—«ожог», вызываемый грибом Рiricularia oryzae. Этот гриб распространен повсеместно и поражает не только рис, по и пшеницу, и просо. Известны многочисленные расы его (в США — 25 рас, в Индии — 22, на Филиппинах— 26). У риса описаны три гена, обусловливающие иммунитет к этому заболеванию, которые обладают разной степенью доминантности и воздействия: Рi1, Рi2 и Рi3.

Устойчивость к Helmintosporium oryzae в одних случаях (некоторые расы паразита) контролируется одним геном, а в других несколькими независимыми генами. Устойчивость к Сercospora oryzae определяется двумя доминантными генами, находящимися в одной хромосоме и тесно сцепленными. При этом трудно синтезировать генотип с этими двумя генами в доминантном состоянии. Устойчивость к бактериозу, распространенному в тропических зонах Азии, и вирусу Hoja blanca (белый лист) детерминируется одним доминантным геном.

Сцепление генов. В настоящее время у риса установлено 12 групп сцепления и в 1964 г. Нагао и Такагаши создали хромосомную карту риса (рис. 33). Но у пего в отличие, например, от кукурузы группы сцепления не идентифицированы по хромосомам.