Впервые хромосомы у риса (О. sativa) подсчитал японский ученый Кувада в 1910 г., который установил, что гаплоидное число хромосом (n) равно 12, а диплоидное (2n)—24. К настоящему времени изучены кариотипы у 23 видов риса. Род Оryza включает как виды с 2n = 24, так и с 2n = 48. Культурные виды О. sativa и О. glaberrima имеют 2гс = 24. Основное число (х) у рода Оryza равно 12. Изучение хромосом в мейозе, митозе и на стадии пахитены позволило довольно детально изучить кариотип О. Оryza. По расположению центромеры хромосомы риса подразделяются следующим образом: две метацентрические (3, 7), две — акроцентрические (6, 10) и восемь субметацентрических (1, 2, 4, 5, 8, 9,11 и 12).

Виды риса довольно сильно различаются между собой и по геномному составу, что создает большие трудности при гепетико-селекционных исследованиях. Используя межвидовые скрещивания, японский генетик Катаяма показал гомологичность некоторых геномов риса. Ниже рассматривается наследование некоторых признаков.

Смотрите http://www.kra49.cc kRA49.CC. KRA46.AT читать далее.

Размеры колосковых чешуй. Большинство возделываемых сортов риса (О. sativa) имеет редуцированные колосковые чешуи, по встречаются формы с удлиненными линейными колосковыми чешуями. Такой фенотип определяется рецессивным геном g. Случаи, когда отдельные колосковые чешуи на метелке более развиты, чем нормальные, объясняются одновременным присутствием в генотипе гена g и его супрессора Su. Описаны также формы с колосковыми чешуями, которые по длине значительно превосходят цветковые, что объясняется действием гена Gm, эпистатичного к гену g.

Остистость. Установлено, что признак остистости контролируется тремя доминантными генами. При скрещивании безостых форм с остистыми в F2 были получены отношения 3 : 1, 15 :1, 63 : 1, 9 : 7, 9 : 6 : 1. При этом часто трудно группировать растения F2 по признаку остистости, так как нет четкой границы между остистыми и полуостистыми формами.

Опушение. Все многообразие сортов и форм риса по степени опушенности цветковых чешуй делят на две группы: indica, у которой опушение практически отсутствует, и japonica — формы с густым опушением цветковых чешуй. У них обычно опушены и листья. Отсутствие опушения определяется рецессивным геном gl. С практической точки зрения наибольший интерес представляют неопушенные формы.

Высота растений и длина метелки. Генетическая природа этих двух признаков пока не совсем ясна. Предполагают, что высота растения определяется четырьмя генами, хотя описано и моногибридное наследование этого признака. Длина метелки, центральная ось которой по существу является продолжением стебля, контролируется шестью генами.

Среди различных форм риса найдены многочисленные мутанты— карлики. Установлено, что в одних случаях карликовость определяется одним рецессивным геном, а в других — двумя и более. Всего описано восемь генов, определяющих карликовость. Резкое уменьшение высоты растения сопровождается редукцией метелки, которая по внешнему виду вследствие скученности колосков часто напоминает сигару. В последнее время при помощи искусственного мутагенеза получены формы с чрезвычайно укороченной соломиной, но с метелкой нормального размера.

С высотой соломины непосредственно связана устойчивость к полеганию. Но многие авторы считают, что устойчивость к полеганию определяется не одним каким-нибудь геном, а комплексом признаков всего растения: высотой, величиной метелки, кустистостью, продолжительностью вегетационного периода и др. Не последнее место в определении этого признака занимают и условия выращивания.

Ломкость стеблей. Многие формы риса характеризуются чрезвычайной ломкостью стеблей и других частей растения. Культура таких форм до сего времени сохранилась в ряде районов Японии. Убирают их только вручную. Установлено, что ломкость обусловливается низким содержанием α-целлюлозы и детерминируется рецессивным геном bc.

Мебель для гостиниц и отелей мебель для гостиниц и отелей от производителя.

Зерновка. На размер зерновки оказывают влияние по меньшей мере четыре гена. Два из них wb и wс контролируют также и ее форму. Анализ веса зерновки показал полигенное наследование этого признака и большой материнский эффект.

Эндосперм у большинства форм риса роговидный, не превращающийся при варке в клейкую массу. Но существуют формы риса с мучнистым эндоспермом, при варке образующем сплошную массу, напоминающую желатин. Такой эндосперм получил название клейкого. Рис этого типа распространен в Японии и Китае, где занимает до 10% общего производства данной культуры. Клейкий эндосперм определяется рецессивным состоянием гена wх. а нормальный — геном Wx.

Лист. Длинные листья доминируют над короткими, а скрещивание широколистных форм с узколистными дает моногибридное расщепление в F2.

Признаки окраски. У большинства культивируемых сортов риса окраска всех частей растения зеленая. При созревании растения становятся соломисто-желтыми. Однако встречаются формы риса, имеющие на разных частях растения антоциановую окраску различной интенсивности (от красной до почти черной), обусловленную чианином, кризантемином, керочианином и уладжанозином. Наиболее часто встречаются в растениях кризантемин и керочианин и крайне редко одновременно все четыре.

Антоциановая окраска у риса контролируется двумя основными генами — А и С. Отсутствие хотя бы одного из них ведет к исчезновению окраски. Каждый из генов имеет серию аллелей со своеобразной степенью доминантности.

Окраска перикарпия (семенной кожуры) детерминируется двумя комплементарными генами — Rc и Rd. При этом перекарпий большинства районированных сортов серого цвета (генотипы rcRd, или rcrd), но встречаются формы с красным (генотип RcRd) и коричневым (генотип Rcrd) перикарпием. Фиолетовая окраска его определяется геном Рrp (в присутствии двух основных генов окраски С и А).

Хлорофильные мутации. Как и у других сельскохозяйственных культур, у риса найдены мутанты с полным или частичным дефицитом хлорофилла, определяемым рецессивными генами: аl (альбина), у (желтый проросток), lu (lutescent), v (virescent), fs и z (полосатость листьев).

Иммунитет. Самая распространенная болезнь риса—«ожог», вызываемый грибом Рiricularia oryzae. Этот гриб распространен повсеместно и поражает не только рис, по и пшеницу, и просо. Известны многочисленные расы его (в США — 25 рас, в Индии — 22, на Филиппинах— 26). У риса описаны три гена, обусловливающие иммунитет к этому заболеванию, которые обладают разной степенью доминантности и воздействия: Рi1, Рi2 и Рi3.

Устойчивость к Helmintosporium oryzae в одних случаях (некоторые расы паразита) контролируется одним геном, а в других несколькими независимыми генами. Устойчивость к Сercospora oryzae определяется двумя доминантными генами, находящимися в одной хромосоме и тесно сцепленными. При этом трудно синтезировать генотип с этими двумя генами в доминантном состоянии. Устойчивость к бактериозу, распространенному в тропических зонах Азии, и вирусу Hoja blanca (белый лист) детерминируется одним доминантным геном.

Сцепление генов. В настоящее время у риса установлено 12 групп сцепления и в 1964 г. Нагао и Такагаши создали хромосомную карту риса (рис. 33). Но у пего в отличие, например, от кукурузы группы сцепления не идентифицированы по хромосомам.