Прогресс в изучении генетики пшеницы, достигнутый в последние годы, обязан работам американского ученого Сирса, создавшего полную серию моносомиков (2n=41) по сорту Чайнз Спринг. Создание и вовлечение в скрещивания моносомиков, а также полученных этим же автором нуллисомиков позволили в первую очередь идентифицировать хромосомы пшеницы по геномам, что очень важно, так как многие хромосомы у пшеницы морфологически чрезвычайно похожи. Вначале все хромосомы получили цифровые обозначения с I по XXI, а затем было проведено уточнение и распределение хромосом по геномам и гомеологичным группам.
Рис. 4. Моносомный анализ гена Hg в хромосоме 4В (VIII). Слева направо: Чайнз Спринг, моносомик по хромосоме 4В (VIII); Комета Кляйн; Моносомик F1 от скрещивания Чайнз Спринг 4В × Комета Кляйн (по Сикка и др.).
Идентификация хромосом, а также генетический анализ с использованием анеуплоидов позволили перейти к непосредственному изучению локализации генов по группам сцепления.
При моносомном анализе скрещивают изучаемый (анализируемый) сорт со всеми моносомными линиями (т. е. с моносомиками по всем хромосомам). В потомстве от этих скрещиваний выделяют при помощи цитологического анализа моносомики, у которых хромосома, представленная в единственном числе, от дисомного родителя. При этом проводят анализ как F1, так и F2 и F3, многие гены не проявляют активности в гемизиготном состоянии.
Следует, однако, помнить, что генетический анализ резко усложняется при изучении количественных признаков, так как здесь исследователи имеют дело с полигенными системами. В этом случае применяются соответствующие математические модели.
Исследования последних лет, проведенные при помощи анеуплоидов, позволили значительно расширить наши представления о числе генов, управляющих многими морфологическими, физиологическими и качественными признаками растения пшеницы.
Признаки соломины. С практической точки зрения очень важны гены, определяющие выполненность и высоту соломины.
Все гексаплоидные виды пшеницы имеют, как правило, полую соломину с тонкими стенками, в то время как у тетраплоидных видов соломина заполнена пробковидным образованием или полая, но с толстыми стенками. Выполненность соломины определяется по меньшей мере тремя факторами в каждом из геномов. Кроме того, при полой соломине проявляется частичная доминантность.
Высота соломины — чрезвычайно важный с хозяйственной точки зрения признак. В то же время большая амплитуда изменчивости высоты стебля пшеницы (рис. 5) говорит о сложности наследования этого признака. Выявлены формы, несущие 1—3 рецессивных гена карликовости и представляющие большой интерес как исходный материал для селекции. К ним в первую очередь относятся: Норин 10, Мексика 50 (три гена карликовости), Сонора 64 (два гена карликовости), Лерма Рохо (один ген карликовости). Для использования F1 (гибридная пшеница) большое значение приобретают доминантные гены карликовости, которые обнаружены у сортов Том Пус и Том Самб.
Признаки колоса. Остистость — важный признак, часто влияющий на устойчивость урожая в засушливых условиях. Различают три типа пшениц по остистости: безостые, остистые и полуостистые. Ген Hd (короткое плечо хромосомы 4В) определяет образование остей, а гены В1 и B2 действуют как ингибиторы остистости. Предполагается аллель, который обусловливает полуостистость. Доминирует безостость.
Опушенность колоса используется в систематике. Опушенные чешуи доминируют. Опушенность вызывается доминантным геном Hg, находящимся в коротком плече хромосомы 1 А.
Окраска колосковых чешуй у сортов варьирует от красно-коричневой до белой. Установлено, что красная окраска детерминируется двумя генами Rg1 (хромосома 1В) и Rg2. Черный цвет колосковых чешуй определяется геном Bg в хромосоме 1А. Ген Bg эпистатичен по отношению к гену Rg. В хромосоме ЗА описан ген — ингибитор окраски колосковых чешуй.
Удаленный помощник руководителя. Сервис удаленных помощников assistant-school.ru. Термостойкий герметик разновидности и представители термостои ких герметиков.
Рис. 5. Амплитуда изменчивости высоты стебля мягкой пшеници.
Плотность колоса. Существует дифференциация между сортами и видами по его проявлению. В ряде работ описано два гена, но большинство считают, что в этом случае наблюдается плейотропное действие, когда один ген действует на несколько признаков и, в частности, на плотность колоса.
Характеристика зерновки. Окраска зерновки пшеницы используется как в систематике, так и в коммерческих целях. Она обусловлена окраской перикарпия. Классические исследования генетики окраски зерновки принадлежат шведскому генетику Нильсону-Эле. Он установил три гена, определяющие красную окраску зерновки и обладающие кумулятивным действием. В настоящее время эти гены обозначаются как R1, R2 и R3 и соответственно локализованы в хромосомах 3D, 3A, 3В. Установлено, например, что сорта Чайнз Спринг и Пилот несут один ген окраски, сорта Опал, Кога II, Том Пус — два, а сорта Тетчер и Фрондозо — три гена. Красный цвет доминирует над белым.
Фиолетовая окраска зерна у некоторых тетраплоидных видов пшеницы наследуется как моногенный признак. В последнее время получены пшеницы с зеленым зерном (А. В. Пухальский), генетика которого изучается.
Характер эндосперма (мучнистый или стекловидный) определяют по меньшей мере два фактора. При скрещиваниях надо учитывать, что эндосперм всегда триплоидный. Вес зерна контролируется тремя или многими генами.
Озимость и яровость. При проведении скрещиваний между озимыми и яровыми формами пшеницы доминирует яровость. Яровой или озимый тип развития контролируется четырьмя генами vernalization: Vrn 1, Vrn 2, Vrn 3 и Vrn 4. Озимые формы несут рецессивные аллели по всем четырем локусам, а генотипы яровых форм могут быть различны, что определяет их реакцию на яровизацию.
Различная реакция озимых сортов на яровизацию определяется множественными рецессивными аллелями.
Скрещиваемость с рожью. Высокая скрещиваемость некоторых сортов пшеницы с рожью определяется двумя рецессивными генами kr1 и kr2, локализованными соответственно в хромосомах 5B и 5А. Например, плохо скрещивающийся с рожью сорт Маркиз имеет генотип Kr1 Kr2, а хорошо скрещивающийся Чайнз Спринг — kr1 kr2.
Устойчивость к болезням и вредителям. Наиболее широко распространенные болезни пшеницы — различные виды ржавчины. Устойчивость к их возбудителям — сложный признак, так как определяется большим числом генов. Так, устойчивость к различным расам (их описано около 300) стеблевой ржавчины определяется более чем 20 генами, которые обозначаются Sr1, Sr 2, Sr 3,…, Sr 23. Отдельные хромосомы пшеницы несут целые блоки таких генов. Так, в хромосоме 2В локализованы гены Sr 9a, Sr 9b, Sr 16 и Sr 20.
Листовая (бурая) ржавчина наносит посевам пшеницы не меньший вред, чем стеблевая. В настоящее время описано 230 физиологических рас ее. Гены, определяющие устойчивость к этому заболеванию, локализованы в геномах А, В и D. Всего насчитывается более 20 генов, определяющих устойчивость к отдельным расам (гены Lr1, Lr2,…, Lr23). Отдельные хромосомы несут блоки генов. Например, в хромосоме 2D находятся гены Lr2а, Lr 15 и Lr 22.
Устойчивость к желтой ржавчине пшеницы детерминируется не менее чем восемью генами: от Yr1 до Yr8 а устойчивость к мучнистой росе определяется шестью генами: Рm 1—Рm 6. Найдены сорта, обладающие комплексной устойчивостью ко всем расам этого паразита. Примером может служить американский сорт твердой пшеницы Юма.
Устойчивость к твердой головне определяют гены Вt. Всего описано около десяти таких генов (Bt1—Вt10), свойственных различным сортам пшеницы. Например, сорт Федератион несет ген Вt7, а сорт Бизон — Вt4.
С генетической точки зрения хорошо проработана устойчивость пшеницы к такому широко распространенному вредителю, как гессенская муха. Устойчивость сортов пшеницы к различным ее расам определяется шестью генами Н1, H2,…, Н6.
Гибридный некроз. Постоянную проблему для селекционеров, работающих с пшеницей, представляет явление депрессии гибридов первого поколения, выражающееся в постепенном отмирании листьев, которое распространяется от кончика листа к влагалищу и от более старых листьев к молодым.
В результате гибридное растение погибает или же резко снижается его продуктивность. Такое явление получило название гибридного некроза.
Некроз определяется двумя доминантными комплементарными генами — Ne1 и Ne2 и именно их множественными аллелями w, m и s. Предполагают также наличие генов-ингибиторов и генов-модификаторов.
Установлено, что ген Ne1 находится в хромосоме 5B (V), а ген Ne2 в хромосоме 2B (XIII).
Все генотипы пшениц земного шара по генам некроза можно представить следующим образом:
1) Ne1 Ne1 ne2 ne2;
2) ne1 ne1 Ne2 Ne2;
3) ne1 ne1 ne2 ne2.
26,25% видов пшеницы на земном шаре имеют первый генотип, 25,25 % — второй и 48,5% — третий. В F2 наблюдается расщепление 9:7 или несколько более сложные отношения.
Хлороз. Так же, как и гены некроза, гены гибридного хлороза, обусловливающие пожелтение или покраснение всего растения (и даже летальность), представляют важную проблему для селекционеров. Установлено, что хлороз определяется комплементарным действием доминантных генов Ch1 и Ch2.
Гибридная карликовость. Гибридная карликовость у пшеницы выражается в появлении в F1 растений с укороченными стеблями, которые, как правило, не образуют репродуктивных органов (рис. 6). Она обусловлена взаимодействием генов D1, D2 и Dз, которые соответственно локализованы в хромосомах 2D (XX), 2В (XIII) и 4В (VIII).
Рис. 6. Эффект комплементарного действия генов гибридной карликовости: 1 — Лютесценс 62 (генотип D1d2d3); 2 — F1, Лютесценс 62хАмби (генотип D1D2D3); 3 — Амби (генотип d1D2D3).
Плейотропное действие генов. Ряд генов пшеницы проявляет плейотропное действие. Так, в присутствии гена спельтоидности колос становится длинным, узким, ломким, что затрудняет обмолот, увеличивается плотность колосковых чешуй.