Систематика и происхождение. Клевер относится к роду Trilolium L. Этот род насчитывает почти 300 видов, из которых в культуре используется около 10, и подразделяется на два подрода: Trifoliastrum и Trifolium. Подрод Trifoliastrum Ser. Цветки с прицветниками, чашечка с открытым зевом, бобы 2—6-семянпые, в редких случаях односемянные. Наиболее распространены следующие виды.
Т. reperis L. — клевер белый (2n = 32,48). Растение многолетнее. Стебель очень короткий, побеги образуются из пазух семядольных листьев, гипокотиля и эпикотиля, при соприкосновении с почвой укореняются. В диком виде произрастает на лугах, по опушкам лесов и берегам рек, на субальпийских горных лугах.
Т. hybridum L. — клевер розовый, шведский (2n= 16). Многолетнее, иногда двулетнее растение. Стебли немногочисленные, прямые, высотой 30—60 см. Прикорневые листья на длинных черешках (длиной до 20 см), стеблевые и верхние — на укороченных. Головки шаровидные, верхушечные или пазушные. В диком состоянии распространен в Европе и Азии, в том числе и в Средиземноморье, на влажных и отчасти сухих лугах, нередко засоряет посевы клевера красного. Возделывается в Западной Европе, Скандинавских странах, США.
Т. resupinatum L. — шабдар (2 n = 16). Однолетнее растение с восходящими и простертыми стеблями. В диком состоянии произрастает на Кавказе и Южном берегу Крыма, в Средиземноморье. Основные районы возделывания — Афганистан и Иран. Ценное зноевыносливое растение. Сильно восприимчив к ржавчине. Представляет интерес для создания полиплоидных сортов.
Подрод Trifolium. Цветки без прицветников, чашечка с закрытым зевом, боб односемянный, крайне редко двусемянный.
Т. pannonicum Jacg. — клевер паннонский. Многолетнее, сильноволосистое растение. Вид самопроизвольно мультиплоидный, уникальный по числу хромосом. Обнаружены растения со 130 и 96 хромосомами. Растет на сухих лугах и в редколесье на западе Украины и в Карпатах, на юге Средней Европы и на Балканском полуострове. Отличается высокой зимостойкостью и засухоустойчивостью.
Т. pratense L. — клевер луговой, красный (2 n =16, 24, 32). Полиморфный вид. Произрастает на территории всего Европейско-Сибирского генцентра. Растение 2—3-летнее или многолетнее. Растет на лугах, лесных прогалинах и опушках, по межам и вдоль дорог. Сорта этого вида в полевом травосеянии играют главную роль.
Многие виды рода Trifolium происходят из Европейско-Сибирского генцентра.
Ботаническое описание. Клевер красный (Trifolium pratense) относится к энтомофильным перекрестноопыляющимся двулетним или многолетним травянистым растениям. Культурный клевер красный представлен двумя типами: клевер позднеспелый, ИЛИ одноукосный (var. serotinum) и клевер раннеспелый, или двуукосный (var. praeсох). У растений раннеспелого типа 5—7 междоузлий стебля, но число их может варьировать от 2 до 9, у позднеспелого — 8—9 междоузлий с варьированием от 4 до 14.
Корневая система у клевера позднеспелого типа стержневато-мочковатая, у скороспелого — стержневая, хорошо развитая. Зимостойкость клевера тем выше, чем более разветвлен главный корень. Стебли слабоопушенные, выполненные. Главный стебель короткий или совсем не заметен. Из пазух листьев укороченного главного стебля отходят боковые стебли (ветви).
Листья сложные, тройчатые, с беловатым пятном в виде треугольника. Форма листочков — от яйцевидной до эллиптической. Окраска листьев изменяется от светло-зеленой до темно-зеленой. Прилистники пленчатые, с зелеными или фиолетовыми жилками, наверху суженные в острие с малозаметной кисточкой волосков. Соцветие — головка до 2,5—3 см в диаметре, в ней находится от 60 до 170 цветков. Цветки мелкие, обоеполые. Венчик цветка ярко окрашен, чаще в лилово-красный цвет, состоит из пяти лепестков: верхнего — паруса, двух боковых — весел и двух нижних, образующих лодочку. В лодочке находятся 10 тычинок (9 сросшихся и 1 свободная) и пестик. Пыльники и рыльце пестика не выходят наружу. Все лепестки венчика в нижней части срастаются в трубку, длина которой у культурного клевера 8—10 мм, но может колебаться от 7 до 14 мм. Внутри трубки венчика у основания цветка расположены завязь столбик пестика (рис. 96).
Пестик имеет одно рыльце округлой формы с сосочковидной поверхностью. Завязь верхняя, одногнездная, с двумя кампилотропными семяпочками, из которых при нормальных условиях развивается в семя только одна, но известны случаи образования двух семян. У основания цветка под завязью расположен нектарник, выделяющий нектар. Пыльники бочковидной формы, с продольной бороздкой, при созревании они лопаются от прикосновения насекомых-опылителей. Зрелая пыльца красно-желтая, пыльцевые зерна мелкие (10—12 мкм), гладкие или покрытые шипиками. Пыльца клейкая, несыпучая. Фертильность пыльцы достигает 90%.
Плод клевера красного односемянный, иногда двусемянный боб. Семена мелкие, яйцевидной, слегка сплюснутой формы, желто-фиолетовой и фиолетовой окраски, иногда желтой. Вес 1000 семян клевера красного в среднем 1,7 г, у тетраплоидных форм — от 2,5 до 3,5 г.
Биологические особенности. Цветки клевера приспособлены для опыления насекомыми, особенно шмелями и пчелами. Доступ насекомых к нектару возможен только через трубку венчика, где находится свободная тычинка. Самоопыление не превышает 7%, поэтому кастрации цветков при искусственном скрещивании, как правило, не требуется. Колонка цветка выступает из лодочки только при посещении его насекомыми-опылителями — пчелами или шмелями, когда они садятся на цветок и погружают хоботок в трубку венчика. Как только насекомое покинет цветок, весла и лодочка принимают прежнее положение и закрывают колонку, поэтому у клевера довольно трудно отличить опыленный цветок от неопыленного, и отобранные соцветия в фазе бутонов следует обязательно изолировать перед скрещиванием.
Рис. 96. Цветок клевера краевого: 1 — венчик цветка: весла и лодочка отогнуты и находятся в таком положении, когда пчела берет из цветка нектар или пыльцу; 2 — рыльце пестика; 3— тычинки с пыльниками; 4 — место отгиба лодочки и срастания тычинок; 5 — свободная тычинка венчика; 6 — нектарник; 7 — чашелистик (по П. Н. Веприкову).
Ежедневно в головке распускается 3 ряда цветков, цветение головки продолжается от 3 до 10 дней, при недостатке опылителей цветение затягивается. Цветки начинают раскрываться с 8 ч утра и опыляются в течение всего дневного лета насекомых. При благоприятных
условиях влажности и температуры воздуха пыльца клевера красного прорастает на рыльце в течение 8—10 мин.
Позднеспелый одноукосный клевер влаголюбив, более зимостоек, зимует в состоянии хорошо облиственной розетки, цветение у него недружное, растянутое. Плохо растет на сильнокислых почвах. Продолжительность жизни 3—4 года. В первый год жизни довольно четко реагирует на свет ускорением развития.
Клевер позднеспелый — растение длинного дня, реакция на длину дня выражена особенно ярко. При весеннем беспокровном посеве может переходить к цветению в первый год жизни, под покровом зацветает на второй год. С изменением длины дня и температуры резко изменяются продолжительность вегетационного периода, а также фаз, высота растений, форма куста, кустистость, зимостойкость, семенная продуктивность. Выдерживает затопление весенними водами до 10—12 дней, не выносит почв с повышенной влажностью и высокой кислотностью, малотеневынослив, имеет слабую солеустойчивость и низкую засухоустойчивость. Местные стародавние сорта клевера перезимовывают значительно лучше, чем завезенные. Чем выше зимостойкость сорта, тем сильнее он реагирует на сокращение дня и быстрее перестраивает свои жизненные процессы на подготовку к зиме. У этих сортов задолго до окончания периода вегетации начинается интенсивный рост корней, раньше образуется лежачая зимующая розетка с укороченными побегами. В результате они способны лучше закаливаться в предзимний период и переходить в более глубокий покой.
Раннеспелый двуукосный клевер более низкорослый, сильнее облиствен, хорошо и быстро отрастает весной и после укосов. Корневая система стержневая, хорошо развитая. При подсеве под покров нередко значительная часть растений зацветает в тот же год, а при ранневесеннем посеве без покрова в южных районах нередко в первый год дает семена. Во второй год жизни рано отрастает, зацветает и за вегетационный период может дать или два полноценных укоса на сено, или один укос на сено, а второй на семена.
Сумма положительных температур, необходимых для созревания семенников раннеспелого клевера, 1200—1400°, позднеспелого — 1400-1500°.