Местные сорта-популяции. В процессе сравнительно длительной культуры кукурузы в нашей стране под влиянием естественного и искусственного отборов в определенных зонах сформировались сорта-популяции, очень хорошо приспособленные к местным условиям. Так, в засушливых условиях Средней Азии сформировались формы, исключительно устойчивые к воздушной засухе. Таковы местные сорта Узбекской ССР — Узбекская желтая, Узбекская красная и др. В то же время местные сорта Сибири отличаются удивительной скороспелостью и нетребовательностью к теплу в период вегетации (сорт Минусинская). Большое разнообразие местных сортотипов в Молдавии, Восточной и Западной Грузии.
В результате тщательной селекционной работы из местных сортов получены сорта: Белоярое пшено, Воронежская 76, Грушевская одесская и др.
В настоящее время местные сорта служат ценным исходным материалом для получения самоопыленных линий. Аборигенные сорта-популяции из центров происхождения. Большую потенциальную ценность представляют местные сорта-популяции из Южной Америки. Они отличаются такими положительными признаками, как устойчивость к вредителям (формы из Мексики и Аргентины), быстрый рост в первый период развития (формы из Мексики), малая толщина стержня початка (формы из Перу), длинный початок (формы из Мексики), крупное зерно (из Мексики и Перу) и др.
Сорта отечественной и зарубежной селекции. Интродукция сортов зарубежной селекции часто завершалась прямым введением в культуру. Так произошло с американским сортом Стерлинг, не потерявшим производственного значения до настоящего времени. Многие отечественные и зарубежные сорта использовались и используются при создании межсортовых и сортолинейных гибридов. Так, первый в нашей стране межсортовой гибрид Первенец был получен от скрещивания американского сорта Броун-Конти с сортом Грушевская. Гибрид Буковинский 3 — результат скрещивания сорта Глория Янецкого с самоопыленной линией ВИР 44. Селекционные сорта служат исходным материалом для создания самоопыленных линий.
Самоопыленные линии кукурузы. Современная селекция кукурузы немыслима без использования самоопыленных линий (инцухт-линий). Их получают путем контролируемого самоопыления растений. Как правило, самоопыление растений проводят в течение 5—6 и более лет. Наблюдения и расчеты показали, что при самоопылении растения кукурузы очень быстро достигается гомозитотность по большинству локусов. Через семь поколений инбридинга меньше чем одно растение из 100 сохраняет гетерозиготность по какому-либо одному локусу. Во время работ по самоопылению отбраковывают уродливые и нежизнеспособные формы, а также формы, поражаемые болезнями и склонные к полеганию. В дальнейшем потомство одного инцухтированного растения будет вполне однородным по всем признакам и может размножаться на изолированных участках. Это и будет инцухт-линия, Инцухтированные растения, составляющие инцухт-линии, низкорослы, имеют мелкие початки. Урожайность таких линий составляет в среднем около 10—20% урожайности исходного сорта или гибрида.
ремонт лодок пвх адреса.
Практическое использование инцухт-линий началось после блестящих исследований Шелла (1908—1909 гг.), показавшего пути их использования. В настоящее время самоопыленные линии широко применяют в различных скрещиваниях для получения гибридов с высоким уровнем гетерозиса.
Установлено, что не все инцухт-линии при вовлечении их в гибридизацию способны давать высокопродуктивные гибриды. Из десятков тысяч самоопыленных линий кукурузы для производства гибридов используется в настоящее время менее 0,1%. Для получения гибридов приходится отбирать линии с высокой комбинационной способностью. Это очень сложно, так как отсутствует связь (корреляция) между внешними признаками линий и их комбинационной ценностью. В начале работ по гибридной кукурузе, когда инцухт-линий было немного, их просто скрещивали друг с другом во всевозможных комбинациях, стремясь отобрать формы, лучшие по комбинационной способности. Но с увеличением числа линий подобная процедура практически стала невыполнимой.
Например, если в распоряжении селекционера имеется 100 линий, то ему предстоит испытать 4950 простых гибридов, что чрезвычайно затруднительно.
Поэтому селекционеры вначале стремятся оценить общую комбинационную способность всех имеющихся в их распоряжении линий и выбраковать линии с низкой комбинационной способностью, а оставшиеся линии в дальнейшем испытывают на специфическую комбинационную способность.
Общая комбинационная способность определяется в специальных скрещиваниях, получивших название топкросса (top-crossing). В этом случае все линии скрещиваются с одним тестером (сорт, двойной гибрид, гибридная популяция). Основой для применения метода топкросса служит высокая положительная корреляция между поведением чистой линии в простых гибридах и в топкроссе с сортом. При этом число скрещиваний соответствует числу инцухт-линий, имеющихся в распоряжении селекционера.
Немаловажное значение при проведении топкроссов имеет выбор тестера. Оказалось, что если в качестве тестера брать самоопыленную линию, то результаты будут высокоспецифичны именно для данного тестера и не могут быть использованы для предсказания результатов при скрещивании с другим, неродственным тестером. Поэтому предпочтительнее в качестве тестера использовать свободноопыляющийся сорт (можно двойной гибрид), обладающий широкой наследственной основой.
Для более точной оценки селекционеры часто используют 2—3 тестера.
Линии, отобранные по признаку высокой общей комбинационной способности, в дальнейшем скрещиваются между собой во всех возможных комбинациях для изучения специфической комбинационной способности и выявления наиболее высокопродуктивных комбинации.
Очень важен в селекции самоопыленных линий вопрос о том,
на каком этапе инцухта проводить оценку линий на общую комбинационную способность. С одной стороны, раннее освобождение от бесперспективных линий значительно облегчает работу селекционера и экономически очень выгодно. С другой, нельзя не учитывать расщепление по признаку комбинационной способности в процессе инцухта и возможность выщепления высокоценных по этому признаку линий. По этим вопросам не существует единого мнения.
Чрезвычайно важно в селекции инцухт-линий найти признаки, связанные с комбинационной способностью линий, что значительно облегчило бы труд селекционера. Имеются некоторые данные, свидетельствующие о положительной корреляции между продуктивностью инцухт-линий и их комбинационной способностью. Поэтому общепризнано, что для испытания на комбинационную способность следует отбирать лучшие по продуктивности инцухт-линии.
В настоящее время самоопыленные линии используют для следующих целей.
1. Получение простых межлинейных гибридов, т. е. гибридов между двумя самоопыленными линиями. Примером могут быть гибриды Слава и Светоч. Слава получена в результате скрещивания двух инцухт-линий — ВИР 44 × ВИР 38, а Светоч от скрещивания линий ВИР 40 × ВИР 43.
Простые гибриды наиболее высокопродуктивны из всех возможных гибридных форм с участием самоопыленных линий. Но их распространение в производстве сдерживалось, с одной стороны, высокой стоимостью семян, так как материнские формы низкопродуктивны, а с другой — слабой экологической пластичностью этих гибридов. В настоящее время в связи с отбором высокопродуктивных инцухт-линий и интенсификацией земледелия (полив, удобрения) роль простых гибридов все больше возрастает. В СССР первый простой гибрид Краснодарский 303ТВ районировал в 1973 г. По урожаю зерна он значительно превышает районированный двойной межлинейный гибрид ВИР 42.
Во Всесоюзном селекционно-генетическом институте создан перспективный простой гибрид сахарной кукурузы ДН 756—12—4×252, который по урожаю зерна превышает стандарт (сорт Одесская сахарная) на 7 ц с 1 га. Здесь же выведен перспективный простой гибрид лопающейся кукурузы Старт (Ар 1 × Sg 30 D), превысивший по урожаю зерна стандарт Днепровский 921 на 20,1 ц с 1 га.
2. Получение сортолинейных гибридов двух типов, т. е. гибридов между сортом и линией или между простым межлинейным гибридом и сортом. К первому типу относится уже упоминавшийся гибрид Буков и некий 3, ко второму — гибрид Буковинский 11 [Местная кремнистая × (линия Черновицкая 21Xлиния Черновицкая 5)].
В этом скрещивании участвуют сорт Местная кремнистая и простой межлинейный гибрид, полученный от скрещивания двух инцухт-линий: Черновицкая 21 и Черновицкая 5.
3. Получение трехлинейных гибридов, т. е. гибридов от скрещивания трех инцухт-линий. Например, гибрид Днепровский 927 Т получен от скрещивания (Р 18Т × Р 40зТ) × 8а 56.
4. Получение двойных межлинейных гибридов, т. е. гибридов от скрещивания двух простых межлинейных гибридов: Слава (линия ВИР 44 × линия ВИР 38) × Светоч (линия ВИР 40 × линия ВИР 43)→ВИР 42.
В нашей стране в настоящее время гибридами такого типа заняты основные посевные площади кукурузы, возделываемой на зерно.
Число двойных гибридов, которые могут быть получены при наличии и самоопыленных линий, можно вычислять по формулам. При создании двойных межлинейных гибридов неизвестным остается порядок соединения самоопыленных линий в нары. Предварительно предсказать правильные сочетания линий в ряде случаев можно, основываясь на исследованиях Экхардта и Бриана. Эти исследователи, изучая закономерность соединения самоопыленных линий в пары, обозначили символами А и В линии, происходящие от одного сорта, а Y и Z, от другого. Испытание гибридов типа (А × В) × (Y×Z) и (A×Y) × (В×Z) показало, что наиболее урожайны гибриды типа (А×В) × (Y×Z). При этом линии можно менять местами: А×В или В×А, чтобы использовать положительные цитоплазматические эффекты.
5. Получение сложных гибридных популяций в результате смешения и переопыления линий, простых межлинейных пли двойных гибридов. Примером может служить гибридная популяция Краснодарская 1/49, полученная от переопыления четырех межлинейных гибридов: ВИР 37, ВИР 57, ВИР 114 и Краснодарский 3.
Сложные гибридные популяции иногда называют «множественными гибридами» и «синтетическими сортами» или «синтетиками». Основная идея создания «синтетиков» заключается в получении более дешевых семян, так как не надо ежегодно производить а также в получении более пластичного материала для посева в районах, неблагоприятных для кукурузы по погодным условиям. В частности, исследования, проведенные в Украинском научно-исследовательском институте растениеводства, селекции и генетики имени В. Я. Юрьева показывают, что при подборе соответствующих компонентов урожайность первого поколения «синтетиков» не уступает в условиях лесостепи УССР сортолинейному гибриду Буковинский 3, а в последующих поколениях снижается незначительно.
Этим незначительным снижением урожайности можно пренебречь, если учесть высокую стоимость гибридных семян сортолинейного гибрида Буковский 3.
Имеются и некоторые более громоздкие схемы создания сложных межлинейных гибридов, но они не нашли практического применения.
Использование ближайших сородичей кукурузы. Триба Maydeae, куда входит Zea mayz, включает 7 родов, из которых наиболее близки к кукурузе Euchlaena — теосинте (2n=20, 40) и Tripsacum— трипсакум (2n=36, 72). С теосинте кукуруза скрещивается легко, а с трипсакумом трудно. К настоящему времени проведено большое число таких скрещиваний в основном с целью доказать происхождение кукурузы цитологическим путем. Направление этим работам дала гипотеза Мангельсдорфа и Ривза, включающая следующие положения:
1) кукуруза вначале развивалась в качестве хлебного злака на северо-западе Южной Америки (Анды), откуда и была завезена в Центральную Америку;
2) теосинте появилось в результате спонтанной гибридизации между кукурузой и трипсакумом в Центральной Америке;
3) от скрещивания кукурузы с трипсакумом образовались новые хозяйственно-ценные типы кукурузы, которые и являются родоначальниками большинства современных форм кукурузы, возделываемых во всем мире.
С селекционной точки зрения представляют интерес гибриды между тетраплоидной кукурузой (2n=40) и трипсакумом.
Пока работы в этом направлении носят исследовательский характер.