Благодаря цитоплазматической мужской стерильности гибриды широко распространились в производстве. Был получен огромный экономический эффект, так как значительно снизились затраты ручного труда на производство семян гибридов. ЦМС была открыта Родсом в 1931 г. и М. И. Хаджиновым в 1932 г. Первая попытка практического использования ее в селекции кукурузы принадлежит Ричи и Уоллесу, но она окончилась неудачей, так как источник стерильности, открытый Родсом, не проявил стабильности по этому признаку. И только после открытия Мангельсдорфом и Дженкинсом новых источников стерильности работа в этом направлении была возобновлена. Первые простые гибриды на стерильной основе в США были получены Джонсом и Мангельсдорфом в 1947—1948 гг.
Практическое использование ЦМС-системы у кукурузы предполагает следующие факторы.
1. Создание гибридов, соответствующих по урожайности и другим показателям.
2. Перевод на стерильную основу материнских форм гибрида (линия, простой гибрид, сорт) — создание стерильных аналогов.
3. Передача восстанавливающей способности линиям или другим формам, использующимся в качестве отцовских,— создание аналогов — восстановителей фертильности.
Методы получения гибридов были описаны выше, здесь же излагаются способы создания стерильных аналогов и аналогов — восстановителей фертильности. Генетическое исследование ЦМС-системы показало, что стерильность пыльцы проявляется только при сочетании «стерильной» цитоплазмы с генами rf в рецессивном состоянии. В доминантном же состоянии гены Rf тормозят действие «стерильной» цитоплазмы, не изменяя ее структуры.
Согласно гипотезе Джонса, ЦМС контролируется плазменно-ядерной системой, включающей плазмогены (специфические элементы цитоплазмы, способные к саморепродукции и передающиеся через цитоплазму материнской половой клетки), и генами, локализованными в хромосомах.
В настоящее время описано несколько типов стерильности кукурузы, но в нашей стране используются два: техасский и молдавский. Последний идентичен типу стерильности, известному в США под индексом 5, или 118 В А.
Молдавский и техасский типы стерильности различаются между собой по специфической реакции на гены — восстановители фертильности. Например, установлено, что линия ВИР 44 является закрепителем стерильности для форм с молдавским типом стерильности и восстановителем фертильности для ЦМС техасского типа. У растений с техасским типом стерильности пыльники полностью стерильные, а растения молдавского типа стерильности могут иметь в пыльниках небольшой процент фертильных пыльцевых зерен, но пыльники не вскрываются. Чаще встречается молдавский тип стерильности.
Перевод самоопыленных линий на стерильную основу (создание стерильных аналогов) осуществляется методом беккроссов. При этом селекционер должен учитывать, что в ряде случаев «стерильная» цитоплазма оказывает угнетающее действие на развитие таких признаков, как высота прикрепления верхнего початка, длина метелки, общее число листьев и некоторых других. Например, стерильный аналог самоопыленной линии Иллинойс 90 уменьшает высоту растений на 12% по сравнению с фертильной формой. Установлено, что ЦМС молдавского типа вызывает меньшую депрессию, чем ЦМС техасского типа.
Создание стерильных аналогов облегчается тем, что большинство созданных самоопыленных линий (94—96%) относится к закрепителям стерильности.
Сравнение продуктивности стерильных и фертильных аналогов простых, двойных и сортолинейных гибридов показало, что перевод гибридов на стерильную основу не сказывается на их продуктивности.
Селекционер должен знать, что сравнительная ценность техасского и молдавского типов ЦМС в гибридах одинакова. Поэтому он может выбирать наиболее удобный для него источник ЦМС при переводе создаваемых гибридов на стерильную основу.
В программе селекции кукурузы с использованием ЦМС создание аналогов —восстановителей фертильности занимает центральное место. Это объясняется тем, что среди самоопыленных линий, используемых селекционерами, линии, восстанавливающие фертильность, встречаются крайне редко (4—6%).
Аналоги — восстановители фертильности создаются, как правило, методом беккроссов или выделяются из различных популяций. При насыщающих скрещиваниях доминантные гены — восстановители фертильности (Rf) переносятся в генотип линий, которым стремятся придать восстановительную способность. Существует несколько схем создания аналогов — восстановителей фертильности. Наиболее распространены из них: создание таких аналогов на фертильной основе, на стерильной основе (метод Э. Экхарда и М. И. Хаджинова) и комбинированная схема, предложенная М. И. Хаджиновым и Э. И. Вахрушевой.
Ниже приводятся наиболее употребительные схемы создания аналогов—восстановителей фертильности (по М. И. Хаджинову).
I. Создание аналогов — восстановителей фертильности на фертильной, основе.
1. Скрещивание восстановителя фертильности В с линией А: В×А.
2. Первое насыщающее скрещивание: (В×А)×А.
3. Второе насыщающее скрещивание [(В×А) ×А] ×Л.
Одновременно со вторым беккроссом каждое растение, участвующее в работе, проверяют на восстановительную способность, опыляя его пыльцой стерильную форму. Для дальнейшего насыщения используют растения, обладающие восстановительной способностью. В дальнейшем насыщающие скрещивания с параллельной проверкой на восстановительную способность повторяют 4—5 раз, а затем выделенные формы дважды подвергают самоопылению. При самоопылении растения также проверяют на восстановительную способность путем скрещивания со стерильным анализатором. Необходимость проведения постоянно большого числа анализирующих скрещиваний очень затрудняет работу по этой схеме. Поэтому более удобна следующая схема.
II. Создание самоопыленных аналогов — восстановителей фертильности на стерильной основе.
1. Скрещивание стерильной формы (Тс) с восстановителем (В): Тс×В.
2. Скрещивание фертильного гибрида (Тс×В) с линией А, по которой стремятся создать аналог — восстановитель фертильности.
3. Второе скрещивание фертильных растений гибрида с линией А: [(Тс×В)×А] ×А.
4. Третье скрещивание фертильных растений с линией А: {[(Тс×В)×А]×А}×А.
5. Четвертое скрещивание фертильных растений с линией А: /{[(Тс×В)×А]×А}×А/×А.
Продаем всем mockba24.ru интересный сайт на нашем сайте.
6. Самоопыление фертильных растений (Тс×В)×А4.
7. Повторное самоопыление фертильных растений (Тс×В)×А4.
8. Отбор потомств, не выщепляющих стерильные растения.
При проведении работ по этой схеме полностью исключается необходимость анализирующих скрещиваний со стерильным анализатором, так как для работы отбирают только фертильные формы со стерильной цитоплазмой, т. е. формы, несущие гены — восстановители фертильности.
Если для линии, которой хотят придать свойство восстановления, уже создан стерильный аналог (Атс), схема работы несколько упрощается.
Самоопыление нужно проводить до прекращения выщепления стерильных растений. Недостатком этой схемы является пониженная продуктивность пыльцеобразования создаваемых аналогов — восстановителей фертильности на стерильной основе. Особенно резко это проявляется в неблагоприятных условиях выращивания. Для исправления данного недостатка и была предложена комбинированная схема.
III. Комбинированная схема создания аналогов— восстановителей фертильности. После шести насыщающих скрещиваний на стерильной цитоплазме порядок скрещиваний изменяют. В качестве материнской формы используют обычный фертильный аналог самоопыленной линии, по которой создают аналог — восстановитель фертильности, а в качестве отцовской — насыщенную гетерозиготную по восстановительной способности линию на стерильной цитоплазме. Полученные растения дважды подвергают самоопылению с одновременной проверкой генотипа на стерильном тестере. Такой порядок работы позволяет выделить гомозиготную линию — восстановитель на фертильной основе.
Перспективно в селекции кукурузы создание универсальных аналогов — восстановителей фертильности. Впервые на их существование указал в 1965 г. Джонс, выделивший по этому признаку линии NC77, Ку21 и Тх-127С.
Возможность создания универсальных восстановителей фертильности основывается на следующих положениях.
1. Восстановление фертильности в цитоплазме техасского типа обусловливается действием двух комплементарных генов — Rf1 и Rf2 в доминантном состоянии, а в цитоплазме молдавского типа доминантным геном Rf3.
2. Большинство форм кукурузы несет ген Rf2, и разница между фертильной и стерильной формой при техасском типе стерильности заключается в том, имеется или отсутствует ген Rf1.
3. Гены Rf1 и Rf3 находятся в разных хромосомах и легко могут быть совмещены в одной особи.
При переводе семеноводства гибридов на стерильную основу по схеме полного восстановления селекционеру иногда приходится менять порядок сочетания линий в гибриде, когда по отдельным линиям, входящим в состав гибрида, невозможно создать стерильный аналог или аналог-восстановитель.
Подобные преобразования пришлось проделать и с гибридом Краснодарский 309 [(W 155× W 23) × (ВИР 38× Сr 25)], так как линия W 155 — частичный восстановитель фертильности и невозможно создать ее стерильный аналог. В связи с этим линию W 155 целесообразно было использовать в качестве отцовской формы. Новая формула гибрида Краснодарский 309Т: [(W 23Т × ВИР 38)×(W 155 × Сr 25)]. Испытания показали, что такая перестановка не сказалась на продуктивности гибрида. Таким образом, наблюдения показывают возможность изменения в некоторых случаях формул простых и двойных межлинейных гибридов без ущерба для их урожайности.