Нет ни одного организма, важного для сельского хозяйства, у которого была бы так хорошо разработана генетика, как у кукурузы. Можно сказать, что это классический растительный объект современной генетики.

Проведению генетических исследований способствует небольшое число хромосом (2n=20) и их четкие отличия (рис. 35), которые заключаются в следующем:

1) различная относительная длина;

2) особенности хромомер;

3) наличие на хромосомах в определенных местах специфических гетерохроматических утолщений (knobs);

4) расположение центромеры, позволяющее получать определенные отношения между плечами;

Затвор дисковый там. телефон ветклиники беланта. зеленый сланец, to. срочно продать авто круглосуточно.

5) различная степень сближения хроматид, соединенных центромерой.

Следует отметить, что встречаются формы кукурузы, у которых 2n=21. Двадцать первая хромосома — дополнительная. Родc дал ей название В-хромо — сома, а все компоненты нормального набора он назвал А-хромосомы. В-хромосома по морфологии четко отличается от всех

Рис. 35. Хромосомы кукурузы на стадии нахитены.

А-хромосом и не гомологична им. Происхождение и роль 5-хромосом до сих пор остается спорным. Иногда встречаются формы кукурузы с несколькими 5-хромосомами.

Цитогенетические исследования, которые были начаты по кукурузе в 1929 г., когда Мак-Клинток попыталась идентифицировать хромосомы кукурузы, позволили к настоящему времени связать установленные группы сцепления с вполне определенными хромосомами и создать генетическую карту.

В настоящее время у кукурузы изучено более 500 генов, а около 170 из них получили четкое место на хромосомных картах. При определении позиции определенного локуса на хромосоме кукурузы широко используют такие хромосомные аберрации, как рецинрокные транслокации и парацентрические инверсии.

Окраска растения и семени. В настоящее время очень хорошо исследована окраска всех частей растения кукурузы — от зачаточного корешка до семени. Показано сложное взаимодействие между генами окраски и ее зависимость от группы основных генов. Изучение этого признака осложняется тем, что существуют множественные аллели по большинству генов, определяющих признаки окраски. Классическую генетику кукурузы нельзя рассматривать без факторов, влияющих на окраску эндосперма и алейронового слоя.

Для проявления пигментации алейронового слоя в каждом случае необходимы факторы. Окраска алейронового слоя может частично варьировать, если один из генов будет находиться в рецессивном состоянии. При этом следует помнить, что алейроновый слой, как и эндосперм, триплоидный.

У кукурузы имеются гены, которые одновременно оказывают влияние и на окраску алейронового слоя и на окраску самого растения, в частности ген R, который расположен в хромосоме X и имеет очень большое число аллелей.

Окраска перикарпия (семенной кожуры) контролируется геном Р, находящимся в хромосоме I. Аллель Prr определяет развитие красного пигмента на перикарпии и стержне початка; Рrw — перикарпий красный, стержень белый; Рwr — наоборот, перикарпий белый, стержень красный; Рww (или р) — пигмент отсутствует. Описаны также гены (Рu), контролирующие только окраску зародыша, корневого чехлика или колеоптиле.

Гены, влияющие на тип эндосперма. Помимо описанных выше генов, существует много факторов или групп факторов, определяющих признаки, более ценные с практической точки зрения, и прежде всего это гены, влияющие на эндосперм. К первой группе следует отнести такие, которые определяют недоразвитие эндосперма и зародыша при создании самоопыленных линий. Селекционер стремится избавиться от подобных факторов. Но сюда же относятся и гены, дающие монофакториальное расщепление, свойственное мутантам, которые используются для различных целей. Примером может служить сахарная кукуруза (ssp. saccharata). У нее имеется ген su1 (sugary) в хромосоме IV. Этот ген в гомозиготном состоянии определяет повышение метаболизма карбогидратов в эндосперме, и зрелые семена имеют морщинистый, прозрачный эндосперм (рис. 37).

Рис. 37. Зерна обычной кукурузы (слева) и сахарной (справа), имеющей ген su1.

Многочисленные анализы показали, что существуют гены, которые более чем su1 повышают содержание Сахаров в семенах через 2—3 недели после оплодотворения, т. е. в тот момент, когда, как правило, идет сбор и консервирование сахарной кукурузы.

Тип содержащегося в растениях крахмала определяется соотношением двух компонентов: амилопектина, состоящего из больших разветвленных молекул, и амилозы, имеющей вытянутые молекулы меньшего размера. У наиболее распространенных культур, в том числе у кукурузы, амилоза составляет 20—25% общего содержания крахмала. Для различных промышленных целей предпочтительно иметь формы, у которых крахмал состоит только из амилозы или только из амилопектина. Но если для второго типа практически не существует трудностей достаточно создать гомозиготную но гену wx форму (ssp. ceratina), то для получения амилозного крахмала необходим более сложный генотип — оy должен содержать простой фактор ae, довольно легко передающийся из одного генотипа в другой и другие гены, в частности ген du. Только в этом случае количество амилозного крахмала в эндосперме может быть доведено до 65— 75%.

Из других генов, влияющих на качество эндосперма, легко поддаются различным генетическим манипуляциям те, что определяют синтез каротиноидов (провитамина А) и придают желтый цвет эндосперму. Это в первую очередь аллели гена. Y, противоположные по действию y, который обусловливает белый цвет семян.

Действие гена У, как и многих других генов, зависит от эффекта дозы.

Более важны комплексы полигенных факторов, определяющих мучнистый или стекловидный эндосперм, хотя известно моногибридное наследование этого признака, обусловленное геном fl. Действие же самого гена зависит от эффекта дозы: flflFl — мучнистый эндосперм; FlFlfl — стекловидный.

Большая или меньшая мучнистость эндосперма коррелирует с его питательностью, и с точки зрения пищевой предпочтительнее типы со стекловидным зерном и сильной пигментацией. Данные по питательной ценности семян кукурузы показали, что два гена — opaque-2 (мутный) и floury-2 (мучнистый) — управляют запасным протеином. В протеине эндосперма семян растений, гомозиготных по этим генам, повышено содержание следующих аминокислот: лизина, триптофана, аргинина, аспарагиновой и глициновой кислот. В семенах кукурузы с геном возрастает также содержание метионина.

Гены, определяющие признаки структуры соцветий, листьев, стебля, а также хлорофильные отклонения. Известно большое число генов, влияющих на морфологию мужских и женских соцветий у кукурузы. К ним в первую очередь следует отнести следующие гены: bd, — определяет разветвление початка у основания и отсутствие пестичных нитей, в результате чего семена не образуются; ts — в гомозиготном состоянии вызывает образование пестиков на метелке, тычинки при этом не развиваются: ba1 — женские соцветия не образуются, в результате чего стебель лишен характерной выемки, где прикрепляется початок, и остается круглым по всему своему сечению; st — вызывает частичную женскую стерильность и полностью мужскую, что объясняется склеиванием хромосом на стадиях мейоза; bo — приводит к абортивности яйцеклеток.

Большое практическое значение имеют гены серии ms, вызывающие мужскую стерильность растений кукурузы, а также гены Rf1, Rf2 и Rf3, которые определяют восстановление мужской фертильности у форм с ЦМС.

В последние годы внимание селекционеров все больше привлекают гаметофитные факторы (Gа), определяющие скорость роста пыльцевых трубок. Использование различных генотипов по этим факторам позволяет выращивать (размножать) формы кукурузы без пространственной изоляции, так как пыльцевые зерна, несущие ген ga, не могут прорастать на рыльце, клетки которого несут ген Ga. Описано около шести гаметофитных факторов.

Рис. 38. Пятна на зернах кукурузы, вызванные действием гена

С практической точки зрения очень большой интерес представляют мутанты с укороченными междоузлиями — брахитики, или компакты (гены br1, br2), которые могут быть использованы в селекции для создания гибридов с высокой продуктивностью и устойчивостью к полеганию. Б. П. Соколовым получены брахитичные гибриды Днепровский 665 и Днепровский 247 МБ.

С биохимической точки зрения интерес представляют мутанты bm. — жилки листа окрашены в коричневый цвет и Вf) — определяет свечение листьев под люминесцентной лампой.

У кукурузы описано большое число мутантов с различными хлорофильными отклонениями. При этом следует иметь в виду, что внешнее сходство мутантов не говорит о их генетической однородности. Так, только для пятой группы сцепления (хромосома V) установлены пять генов, влияющих на образование хлорофилла: up2— определяет альбинизм проростков; v3— обусловливает желтый цвет проростков, которые постепенно зеленеют; lw2—оказывает действие, аналогичное гену vp2; ys1 — вызывает желтую полосчатость листьев; v2 — оказывает действие, идентичное гену v3. Практически гены, вызывающие те или иные хлорофильные отклонения, описаны для каждой из 10 групп сцепления.

Мутации и «контрольные элементы» (Controlling elements). В работах по генетике кукурузы очень широко используется термин «контрольные элементы», который обозначает факторы, локализованные в определенных хромосомах и влияющие на мутабельность некоторых генов.

Роде в 1938 г. впервые сообщил о факторах, контролирующих мутабельность у кукурузы на примере гена а1. Он показал, что редко мутирующий ген а1 в присутствии гена Dt (девятая хромосома) становится чрезвычайно неустойчивым и мутирует в ген А1, а это приводит к появлению антоциановых полос на листьях растений и антоциановых пятен на зернах (рис. 38). На частоту мутаций гена а1 оказывают влияние эффекты дозы гена Dt в клетке.