Гетеростилия и несовместимость. Соотношение в посевах растений с длинностолбчатыми и короткостолбчатыми цветками близко 1: 1. Указанное соотношение совпадает с расщеплением в анализирующем скрещивании, когда одна из скрещивающихся форм гомозиготна по рецессивному гену, а другая гетерозиготна. Если столбчатость наследуется по такому же принципу, как и другие признаки, то следует предположить, что, во-первых, один тип столбчатости должен быть гомозиготным, а другой тип — гетерозиготным, и, во-вторых, что скрещивание происходит только между двумя типами гетеро — стильных растений. Опыты подтвердили эти генетические предположения. Оказалось, что в естественных условиях прорастание пыльцы или рост пыльцевой трубки подавляется при скрещивании растений длинностолбчатых с длинностолбчатыми или короткостолбчатых с короткостолбчатыми. Генетический контроль этого подавления осуществляется одним локусом несовместимости с двумя аллелями S и s. Короткостолбчатые растения несут доминантные аллели и обычно гетерозиготны (Ss). Длинностолбчатые растения несут рецессивные аллели и всегда гомозиготны (ss). Полностью совместимы только комбинации: длинностолбчатые × короткостолбчатые (ss×Ss) или короткостолбчатые × длинностолбчатые (Ss×ss). В обоих случаях в потомстве происходит расщепление на короткостолбчатые и длинностолбчатые растения в равных соотношениях (1:1). Пыльца, содержащая аллели S или s из короткостолбчатых растений (Ss), совместима со столбиками длинностолбчатых (ss), так же как пыльца s из длинностолбчатых растений совместима со столбиками короткостолбчатых (Ss).
Изучение генетической природы локуса несовместимости позволило выявить его сложное строение. Локус S у гречихи, контролируя реакцию несовместимости, вместе с тем определяет и размеры генеративных органов. Предполагается, что S-суперген состоит из 5 субгенов, контролирующих соответственно: G — длину столбика, Is — реакцию несовместимости столбика, Iр — реакцию несовместимости пыльцы, Р — размер пыльцевых зерен, А — высоту тычинок. Каждый элемент S-супергена представлен двумя аллелями: доминантным и рецессивным.
Цитолого-генетическое и морфологическое изучение короткостолбчатых и длинностолбчатых растений позволяет отметить их функциональное сходство с раздельнополыми организмами. В частности, у короткостолбчатых растений гречихи по сравнению с длинностолбчатыми относительно лучше развиты признаки, характерные для мужских организмов: цветки их обладают более крупными пыльниками (рис. 54) с большим количеством пыльцы, тычинки значительно выступают над коротким пестиком, поэтому короткостолбчатые формы лучше выполняют функции опылителя при получении гетерозисных гибридов. Именно у короткостолбчатых растений гречихи наблюдается диклиния — атрофирование пестика и превращение гермафродитного цветка в мужской. Пыльца же в короткостолбчатых цветках диплоидной гречихи дегенерирует реже по сравнению с длинностолбчатыми. Короткостолбчатые растения гречихи (Ss), так же как и мужские растения двудомных видов (ХY), отличаются гетерогаметностью. Таким образом, у короткостолбчатых растений гречихи по сравнению с длинностолбчатыми сильнее выражены мужские признаки.
Рис. 54. Пестики и пыльники короткостолбчатых (1) и длинностолбчатых (2) цветков гречихи.
Пленка для парников и теплиц купить в воронеже купи пленки воронеж.
Разностолбчатость цветков у гречихи схожа с разделением полов у двудомных растений. Однако разностолбчатость цветков более целесообразное для вида приспособление к перекрестному опылению, чем разделение полов, потому что у разностолбчатых растений семена образуют все особи, тогда как у раздельнополых двудомных растений семена формирует примерно половина растений, несущая женские цветки. Кроме того, способность разностолбчатых
растений образовывать семена при самоопылении и иллегитимном опылении обеспечивает продолжение вида при попадании на изолированные участки даже одиночных растений. У раздельнополых двудомных растений это исключено.
Детерминантный тип растений был обнаружен в посевах различных сортов гречихи (Богатырь, Ямпольская, Казанская и др.). В отличие от обычного типа у детерминантных растений побег заканчивается не щитком или полузонтиком, а простой кистью. При образовании верхушечной кисти рост побега прекращается, поэтому такие растения характеризуются ограниченным ростом и дружным созреванием. Детерминантность — рецессивный признак, контролируемый одной парой генов (dd). Она наследуется независимо от таких признаков, как продолжительность вегетационного периода, крупность зерна, одностебельность. Это обстоятельство облегчает получение практически ценных форм с детерминантным типом куста. Сорт гречихи Новая состоит преимущественно из растений детерминантного типа.
Количественные признаки гречихи (продолжительность вегетационного периода, количество междоузлий на главном стебле, урожай зерна и всей массы растения, пленчатость, вес 1000 зерен) контролируются многими генами и наследуются промежуточно. Гибриды от реципрокных скрещиваний по этим признакам часто неравнозначны.
Метод генетического маркирования используется в селекционной работе с гречихой для изучения качества опыления и других вопросов. У сортов, обладающих рецессивными, четко проявляющимися морфологическими признаками, при переопылении сортами с доминантными признаками рецессивный признак не проявляется и по нему легко отличить гибридные растения от негибридных. В качестве маркеров у гречихи используются такие признаки, как салатовая (светло-зеленая с желтым оттенком) окраска листьев, детерминантный тип растения, отсутствие зоны ветвления на главном стебле и длинностолбчатость.